2017年1月9日 星期一

關於食糞群金龜的二三事

在烈陽下活動的台灣側裸蜣螂 (Paragymnopleurus ambiguus)。


什麼是食糞群金龜？

食糞群金龜係指一群屬於金龜子總科(Scarabaeoidea)家族中不同科級組成的成員，其生活史必須以動物排遺、食繭、死屍或腐爛真菌等有機物質為食，其中又以取食糞便的物種最多，因此通稱為糞金龜。

容易混淆的中文俗名

學名(scientific name)為分類學家給予生物的一個科學名稱，使用拉丁化文字且須以斜體表示，除了學名以外的名稱全部屬於俗名(common name)。俗名可以有很多種語言、文字，命名上幾乎沒有什麼限制，別人知道這個名字指得是什麼就可以了。在食糞群金龜的分類階層中，也有分別冠上常用的中文俗名，但因為地區、文化、民族等眾多因素的不同，偶爾會發現同樣的俗名指得卻是不同生物的情形；其中最容易混淆的是雪隱金龜科(Geotrupidae)與金龜子科(Scarabaeidae)下的蜣螂亞科(Scarabaeinae)。

Geotrupidae與Scarabaeinae這兩個類群雖屬不同的分類位階，但都可以被稱為「糞金龜」，又前者(Geotrupidae)在中國被稱為糞金龜科，台灣則稱為雪隱金龜科或掘地金龜科；後者(Scarabaeinae)即是我們認知的糞金龜，中文名稱有三種：糞金龜亞科、蜣螂亞科、金龜子亞科都有人稱呼，所以容易造成彼此間的混淆。

各科級(Family)食糞群金龜簡介

提到食糞群金龜這類的昆蟲，由於字串裡頭有個「糞」字，不難讓我們和「糞金龜」、「聖甲蟲」互相連結在一塊兒，是的，牠們也是食糞群的一員。其實如同上一段所提到的，被歸類在食糞群卻不一定食糞，彼此之間都有著獨特的生存方式呢！那就來看看到底是怎麼回事吧。

就先從金龜子科(Scarabaeidae)下的兩個亞科級(Subfamily)：蜣螂亞科(Scarabaeinae)與蜉金龜亞科(Aphodinae)來說起，這兩個類群大部分的種類都會利用哺乳類(Mammalia)及鳥類(Aves)等動物糞便，每種都有各自喜好的糞便種類，比方說台灣產蜣螂亞科(Scarabaeinae)中體型最大的大黑糞金龜(Catharsius molossus)時常可以在牛、鹿等大型草食哺乳動物排遺中發現，都會區常見的三瘤糞金龜(Onthophagus trituber)常在狗糞或腐屍裡面發現其蹤跡，青菜豆腐各有所好。在蜉金龜亞科(Aphodinae)中除了利用動物糞便以外，朽木中有時也能發現某些蜉金龜種類的幼蟲(Larva)或剛羽化不久的成蟲(Adult)。有一些種類棲息在海岸周邊的沙地之中，通常在馬鞍藤(Ipomoea pes-caprae brasiliensis)、林投(Pandanus odoratissimus)、草海桐(Scaevola sericea)等海濱植物根部附近被發現，例如：沙蜉金龜族(Psammodiini)，牠們為了適應沙灘環境，某些物種的足部與翅鞘上長著許多特化的長毛。

另外，亦存在著屬於「蟻客」的物種，什麼是蟻客呢？蟻客係指會利用白蟻或螞蟻所蒐集的能量來過生活的動物，有喜蟻性(myrmecophiles)的，也有喜白蟻性(termitophiles)的。食糞群金龜的世界裡就存在著一些蟻客，例如某些蜉金龜亞科(Aphodinae)及台灣可能沒有分布的喜白蟻金龜亞科(Termitotroginae，中文名暫翻)。如2012年九州大學的丸山宗利博士(Dr. Munetoshi Maruyama)發表了一個發現於柬埔寨吳哥窟的新屬新種：Eocorythoderus incredibilis就是一種喜白蟻性(termitophiles)的蜉金龜種類，體長大約只有3mm；而Termitotrox cupido更小，約2.5mm，可算是世界上已知所有金龜子科(Scarabaeidae)種類裡面體型數一數二小的物種了。

雪隱金龜科(Geotrupidae)又稱掘地金龜科，「雪隱（せっちん）」一詞意指中國古代的茅廁，在日本亦代表廁所之意。這個類群幾乎都有發達的大顎(mandible)與渾圓的外型，多數種類均取食糞便，亦有食腐性及食真菌者，甚至有成蟲不取食的種類。雪隱金龜（掘地金龜）屬於地道型(tunnelers; paracoprids)的食糞群昆蟲，會在糞便下方挖地道築巢室並囤積食物給幼蟲，有的種類有世代重疊，成蟲和幼蟲棲息在一起。雪隱金龜不會推滾圓形糞球，但曾有被觀察到嘗試移動糞便資源的行為。

嘗試移走動物排遺的 Phelotrupes (Sinogeotrupes) taiwanus 。(蘇允恩提供)

厚角金龜科(Bolboceratidae)過去被當作雪隱金龜科(Geotrupidae)下的一個亞科(subfamily)，之後才被獨立出來。牠們也有發達的大顎(mandible)和渾圓的外型，甚至在前胸背板(pronotum)上長有許多不規則的胸角或突起物。目前已知大多以叢枝菌根子實體為食，雖然成蟲具趨光性，但平時不容易發現。說到取食真菌，不得不想到紅金龜科(Ochodaeidae)，碩大的頭部、發達的大顎、密布體毛的球形身體相當容易辨識，成蟲具趨光性(Phototaxis)，但一樣屬於平時不容易發現的類群。

皮金龜科(Trogidae)的昆蟲有著凹凸不平的體表，幼蟲與成蟲均會取食動物屍體與毛皮，屬於屍體後期會出現的食腐昆蟲類群，也是法醫昆蟲學(Forensic entomology)上很重要的角色之一。

駝金龜科(Hybosoridae) 在台灣已知有2亞科3屬4種分布。駝金龜亞科(Hybosoriinae) 成蟲體態略扁，背部微隆，中、後足脛節常密生長毛。夜行性且以腐敗初期的脊椎動物屍體為食，有時能觀察到大量聚集的情況，幼蟲食性不明。其中球金龜亞科(Ceratocanthinae)的外型相當特別，牠們可以將身體縮成球狀，這裡連結一張圖片供參考（點我）。幼蟲與成蟲均有機會在朽木中發現，該類群喜好的朽木狀態可能和某些白蟻喜好的朽木狀態接近，因此常在存在白蟻族群的朽木中發現。

台灣地區食糞群金龜索引表

 台灣的食糞群金龜，分屬於金龜子科(Scarabaeidae)的蜣螂亞科(Scarabaeinae)及蜉金龜亞科(Aphodiinae)、雪隱金龜科(Geotrupidae)、厚角金龜科(Bolboceratidae)、紅金龜科(Ochodaeidae)、駝金龜科(Hybosoridae) 與皮金龜科(Trogidae) 等6科9亞科，共計約有160餘種。本文整理出分布於台灣地區（含澎湖、金門、馬祖、蘭嶼、綠島等離島）的食糞群金龜物種，並列於下表，本表不定期更新。

Superfamily Scarabaeoidea 金龜子總科


Family Bolboceratidae 厚角金龜科

Subfamily Bolboceratinae 厚角金龜亞科

    Tribe Bolboceratini 厚角金龜族
    《Genus Bolbelasmus 亮背厚角金龜屬》
    • Bolbelasmus (Kolbeus) coreanus (Kolbe, 1886) 高麗亮背厚角金龜
    • Bolbelasmus (Kolbeus) meridionalis Krikken, 1977 脊背厚角金龜
    • Bolbelasmus (Kolbeus) minutus Li & Masumoto, 2008 微亮背厚角金龜
    • Bolbelasmus (Kolbeus) nativus nativus Krikken, 1977 中角亮背厚角金龜
    《Genus Bolbotypes 點刻厚角金龜屬》
    • Bolbotrypes davidis (Fairmaire, 1891) 大衛點刻厚角金龜
      Tribe Bolbochromini [多彩厚角金龜族]
       《Genus Bolbocerodema 厚角金龜屬》
      • Bolbocerodema garritor (Krikken, 1979) 橙斑厚角金龜
      • Bolbocerodema kiyoyamai (Nomura, 1973) 清山厚角金龜、黑球厚角金龜
      《Genus Bolbochromus 黃斑厚角金龜屬》
      • Bolbochromus (Bolbochromus) ryukyuensis Masumoto, 1984 琉球黃斑厚角金龜



      Family Geotrupidae 雪隱金龜科、掘地金龜科

      Subfamily Geotrupinae 雪隱金龜亞科

        Tribe Chromogeotrupini [彩艷雪隱金龜族]
        《Genus Phelotrupes 雪隱金龜屬》



        Family Hybosoridae 駝金龜科

        Subfamily Ceratocanthinae 球金龜亞科

        Tribe Ceratocanthini 球金龜族
        《Genus Madrasostes 球金龜屬》
        • Madrasostes suzukii Ochi, Tsai & Masumoto, 2005 鈴木球金龜
        • Madrasostes taiwanense Ochi, Tsai & Masumoto, 2005 台灣球金龜

        Subfamily Hybosorinae 駝金龜亞科

        《Genus Phaeochroops 毛駝金龜屬》
        • Phaeochroops taiwanus Nomura, 1973 台灣毛駝金龜

        《Genus Phaeochrous 暗駝金龜屬》



        Family Ochodaeidae 紅金龜科

        Subfamily Ochodaeinae 紅金龜亞科

          Tribe Nothochodaeini 紅金龜族
          《Genus Nothochodaeus 紅金龜屬》
          • Nothochodaeus formosanus (Kurosawa, 1968) 蓬萊紅金龜
          • Nothochodaeus interruptus interruptus (Kurosawa, 1968) [截脊紅金龜]
          • Nothochodaeus jengi Huchet and Li, 2015 鄭氏紅金龜
          • Nothochodaeus lanyuensis (Ochi, Masumoto & Li, 2006) 蘭嶼紅金龜
          • Nothochodaeus sakaii (Ochi, Masumoto & Li, 2006) 酒井紅金龜
          • Nothochodaeus tonkineus (Balthasar, 1952) [北越紅金龜]、黃背紅金龜
          • Nothochodaeus chunyangensis Masumoto & Ho, 2018 春陽紅金龜



          Family Scarabaeidae 金龜子科

          Subfamily Aphodiinae 蜉金龜亞科

          Tribe Aphodiini 蜉金龜族
          《Genus Acrossus 艷蜉金龜屬》
          • Acrossus atratus (Waterhouse, 1875) 黑艷蜉金龜
          • Acrossus formosanus (Nomura & Nakane, 1951) 蓬萊艷蜉金龜
          《Genus Aganocrossus [毛蜉金龜屬]》
          • Aganocrossus postpilosus (Reitter, 1895) [緣毛蜉金龜]
          • Aganocrossus urostigma (Harold, 1862) [端毛蜉金龜]
          《Genus Aparammoecius 刻緣蜉金龜屬》
          • Aparammoecius chuangkuohungi Masumoto, Kiuchi & Wang, 2017 [茶翅刻緣蜉金龜]
          • Aparammoecius tarokensis (Stebnicka, 1994) 太魯閣刻緣蜉金龜
          • Aparammoecius yushanus Masumoto, Kiuchi & Wang, 2017 玉山刻緣蜉金龜
          《Genus Brachiaphodius 長脛蜉金龜屬》
          《Genus Carinaulus 刻鞘蜉金龜屬》
          • Carinaulus pucholti (Balthasar, 1961) [福建刻鞘蜉金龜] 
          《Genus Chilothorax 彩斑蜉金龜屬》
          • Chilothorax lieni (Masumoto, Kiuchi & Wang, 2014) 連氏彩斑蜉金龜
          《Genus Gilletianus [後紋蜉金龜屬]》
          • Gilletianus kratochvili (Balthasar, 1941) [卡氏後紋蜉金龜] 
          《Genus Labarrus 黃紋蜉金龜屬》
          • Labarrus hoabinhensis (Balthasar, 1946) 和平黃紋蜉金龜
          • Labarrus sublimbatus (Motschulsky, 1860) 北方黃紋蜉金龜
          《Genus Loboparius [葉頰蜉金龜屬]》
          《Genus Odontoxyomus 齒條鞘蜉金龜屬》
          • Odontoxyomus nanxiensis (Masumoto, Kiuchi & Wang, 2018) 楠溪齒條鞘蜉金龜
          《Genus Oxyomus 條鞘蜉金龜屬》
          • Oxyomus alligator Ho, Hu & Fikacek, 2022 鼉龍條鞘蜉金龜
          • Oxyomus masumotoi Nomura, 1973 益本條鞘蜉金龜
          • Oxyomus nanxiensis Masumoto, Kiuchi & Wang, 2018 楠溪條鞘蜉金龜
          • Oxyomus taipingensis Masumoto, Kiuchi & Wang, 2014 太平條鞘蜉金龜
          《Genus Paradidactylia 偽豆蜉金龜屬》
          • Paradidactylia shantungensis (Balthasar, 1941) 山東偽豆蜉金龜
          《Genus Paulianellus 闊楯蜉金龜屬》
          • Paulianellus taiwanensis Mencl, Kral & Rakovic, 2015 台灣闊楯蜉金龜
          《Genus Pharaphodius [離溝蜉金龜屬]》
          • Pharaphodius priscus (Motschulsky, 1858) [淡褐離溝蜉金龜]
          《Genus Platyderides 板胸蜉金龜屬》
          • Platyderides jengi (Masumoto, Kiuchi & Wang, 2014) 鄭氏板胸蜉金龜
          《Genus Pleuraphodius 稜間蜉金龜屬》
          • Pleuraphodius lewisi (Waterhouse, 1875) 路易士稜間蜉金龜
          《Genus Sinodiapterna 長盾蜉金龜屬》
          Tribe Eupariini [真蜉金龜族]
          《Genus Ataenius [扁蜉金龜屬]》
          《Genus Martineziana》
          • Martineziana dutertrei (Chalumeau, 1983) 
          《Genus Saprosites 筒蜉金龜屬》
          • Saprosites formosensis Nomura, 1939 蓬萊筒蜉金龜
          • Saprosites japonicus Waterhouse, 1875 日本筒蜉金龜
          • Saprosites longethorax Paulian, 1944 長胸筒蜉金龜
          • Saprosites yanoi Nomura, 1939 矢野筒蜉金龜
          《Genus Setylaides 粒蜉金龜屬》
          • Setylaides foveatus (Schmidt, 1909) 凹頭粒蜉金龜
          Tribe Odochilini 角胸蜉金龜族
          《Genus Odochilus 角胸蜉金龜屬》
          • Odochilus (Odochilus) taiwanus Masumoto, Lan & Kiuchi, 2016 台灣角胸蜉金龜
          • Odochilus (Parodochilus) convexus Nomura, 1971 隆背角胸蜉金龜
          Tribe Psammodiini 沙蜉金龜族
          《Genus Leiopsammodius 光沙蜉金龜屬》
          • Leiopsammodius nomurai Masumoto, 2012 野村光沙蜉金龜
          • Leiopsammodius chifengleei Masumoto & Tsai, 2018 [奇峰光沙蜉金龜]
          《Genus Neotrichiorhyssemus 新毛沙蜉金龜屬》
          • Neotrichiorhyssemus kentingensis Masumoto, Ochi & Lan, 2013 墾丁新毛沙蜉金龜
          《Genus Pleurophorus 微筒蜉金龜屬》
          • Pleurophorus formosanus Pittino & Mariani, 1986 蓬萊微筒蜉金龜
          《Genus Psammodius 沙蜉金龜屬》
          《Genus Rakovicius 拉科維茨沙蜉金龜屬》
          《Genus Rhyssemodes [似卵沙蜉金龜屬]》
          • Rhyssemodes sindicus Pittino, 1984 [中華似卵沙蜉金龜]
          《Genus Rhyssemus 卵沙蜉金龜屬》
          • Rhyssemus nanshanchicus Masumoto, 1977 南山溪卵沙蜉金龜
          《Genus Trichiorhyssemus 毛沙蜉金龜屬》
          • Trichiorhyssemus hauseri Balthasar, 1933 豪氏毛沙蜉金龜
          • Trichiorhyssemus kitayamai Ochi, Kawahara & Kawai, 2001 北山毛沙蜉金龜
          • Trichiorhyssemus taiwanus Ochi, Masumoto & Lee, 2015 台灣毛沙蜉金龜
          • Trichiorhyssemus yumikoae Pittino & Kawai, 2007 由美子毛沙蜉金龜
          Tribe Rhyparini 稜蜉金龜族
          《Genus Rhyparus 稜蜉金龜屬》
          • Rhyparus azumai Nakane, 1956 東氏稜蜉金龜
          • Rhyparus barclayi Masumoto, Ochi & Ho, 2019 [蘭嶼稜蜉金龜]
          • Rhyparus helophoroides Fairmaire, 1893 微稜背蜉金龜
          • Rhyparus kitanoi taiwanus Ochi, 2001 [台灣稜蜉金龜]
          • Rhyparus klapperichorum Paulian, 1983 克氏稜蜉金龜
          • Rhyparus loebli Paulian, 1983 羅伯稜蜉金龜
          • Rhyparus wushensis Ochi & Masumoto, 2018 霧社稜蜉金龜

          Subfamily Scarabaeinae 蜣螂亞科、糞金龜亞科

          Tribe Ateuchini 首蜣螂族
          《Genus Haroldius 小瓢蜣螂屬》
          • Haroldius hwangi Masumoto, Lee & Ochi, 2005 黃氏小瓢蜣螂、文伯小瓢蜣螂
          • Haroldius perroti Paulian, 1939 佩羅小瓢蜣螂
          《Genus Paraphytus 長卵蜣螂屬》
          • Paraphytus dentifrons (Lewis, 1895) 四齒長卵蜣螂
          Tribe Coprini 餔蜣螂族
          • Copris fukiensis Balthasar, 1953 福建餔蜣螂
          • Copris punctatus formosanus Gillet, 1921 蓬萊餔蜣螂
          • Copris sinicus Hope, 1842 中華餔蜣螂
          《Genus Microcopris 微餔蜣螂屬》
          • Microcopris propinquus (Felsche, 1910) 圓頭楯微餔蜣螂
          • Microcopris reflexus (Fabricius, 1787) 中緣角微餔蜣螂
          《Genus Paracopris 衍餔蜣螂屬》
          《Genus Synapsis 聯蜣螂屬》
          Tribe Deltochilini
          《Genus Panelus 卵蜣螂屬》
            • Panelus crenatus Nomura, 1973 齒鞘卵蜣螂
            • Panelus maedai Nomura, 1973 前田卵蜣螂
            • Panelus manmiaoae Masumoto, Ochi & Tsai, 2011 曼妙卵蜣螂
            • Panelus wangi Masumoto, Ochi & Tsai, 2011 王氏卵蜣螂
            Tribe Gymnopleurini 裸側蜣族
            《Genus Paragymnopleurus 衍裸側蜣屬》
            Tribe Oniticellini 丁蜣螂族
              《Genus Liatongus 角丁蜣屬》
              《Genus Oniticellus 丁蜣螂屬》
              《Genus Onitis 雙凹蜣螂屬》
              • Onitis falcatus (Wulfen, 1786) 鐮雙凹蜣螂
              《Genus Sinodrepanus [華鐮蜣螂屬]》
              《Genus Tibiodrepanus [鐮角蜣螂屬]》
              • Tibiodrepanus sinicus (Harold, 1868) [中華鐮角蜣螂]
              Tribe Onthophagini 渫蜣族、[嗡蜣螂族]
              《Genus Caccobius 溷棲蜣屬》
              《Genus Cleptocaccobius》
              • Cleptocaccobius scrofa (Balthasar, 1942) [金毛溷棲蜣]
              《Genus Onthophagus 渫蜣屬、[嗡蜣螂屬]》
              《Genus Parascatonomus [閻蜣螂屬]》
              Tribe Parachoriini 瓢蜣螂族
              《Genus Parachorius 瓢蜣螂屬》
              • Parachorius gotoi (Masumoto, 1986) 後藤瓢蜣螂

              Family Trogidae 皮金龜科

              Subfamily Omorginae [瘤皮金龜亞科]

              《Genus Afromorgus 大皮金龜屬》
              • Afromorgus chinensis (Boheman, 1858) 中華大皮金龜
              • Afromorgus pauliani (Haaf, 1954) 包林氏大皮金龜
              《Genus Glyptotrox [雕齒皮金龜屬]》
              • Glyptotrox formosanus (Nomura, 1973) [蓬萊雕齒皮金龜]
              • Glyptotrox taiwanus (Masumoto, Ochi & Li, 2005) [台灣雕齒皮金龜]
              • Glyptotrox tibialis (Masumoto, Ochi & Li, 2005) [長脛雕齒皮金龜]
              • Glyptotrox yangi (Masumoto, Ochi & Li, 2005) [楊氏雕齒皮金龜]
              《Genus Omorgus [瘤皮金龜屬]》
              • Omorgus costatus (Wiedemann, 1823) [肋紋瘤皮金龜]

              Subfamily Troginae 皮金龜亞科

              《Genus Trox 皮金龜屬》
              • Trox (Niditrox) zoufali Balthasar, 1931 佐氏皮金龜
              • Trox (Trox) horiguchii Ochi & Kawahara, 2002 堀口氏皮金龜


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