|
在烈陽下活動的台灣側裸蜣螂 (Paragymnopleurus ambiguus)。 |
什麼是食糞群金龜?
食糞群金龜係指一群屬於金龜子總科(Scarabaeoidea)家族中不同科級組成的成員,其生活史必須以動物排遺、食繭、死屍或腐爛真菌等有機物質為食,其中又以取食糞便的物種最多,因此通稱為糞金龜。
容易混淆的中文俗名
學名(scientific name)為分類學家給予生物的一個科學名稱,使用拉丁化文字且須以斜體表示,除了學名以外的名稱全部屬於俗名(common name)。俗名可以有很多種語言、文字,命名上幾乎沒有什麼限制,別人知道這個名字指得是什麼就可以了。在食糞群金龜的分類階層中,也有分別冠上常用的中文俗名,但因為地區、文化、民族等眾多因素的不同,偶爾會發現同樣的俗名指得卻是不同生物的情形;其中最容易混淆的是雪隱金龜科(Geotrupidae)與金龜子科(Scarabaeidae)下的蜣螂亞科(Scarabaeinae)。
Geotrupidae與Scarabaeinae這兩個類群雖屬不同的分類位階,但都可以被稱為「糞金龜」,又前者(Geotrupidae)在中國被稱為糞金龜科,台灣則稱為雪隱金龜科或掘地金龜科;後者(Scarabaeinae)即是我們認知的糞金龜,中文名稱有三種:糞金龜亞科、蜣螂亞科、金龜子亞科都有人稱呼,所以容易造成彼此間的混淆。
各科級(Family)食糞群金龜簡介
提到食糞群金龜這類的昆蟲,由於字串裡頭有個「糞」字,不難讓我們和「糞金龜」、「聖甲蟲」互相連結在一塊兒,是的,牠們也是食糞群的一員。其實如同上一段所提到的,被歸類在食糞群卻不一定食糞,彼此之間都有著獨特的生存方式呢!那就來看看到底是怎麼回事吧。
就先從金龜子科(Scarabaeidae)下的兩個亞科級(Subfamily):蜣螂亞科(Scarabaeinae)與蜉金龜亞科(Aphodinae)來說起,這兩個類群大部分的種類都會利用哺乳類(Mammalia)及鳥類(Aves)等動物糞便,每種都有各自喜好的糞便種類,比方說台灣產蜣螂亞科(Scarabaeinae)中體型最大的大黑糞金龜(Catharsius molossus)時常可以在牛、鹿等大型草食哺乳動物排遺中發現,都會區常見的三瘤糞金龜(Onthophagus trituber)常在狗糞或腐屍裡面發現其蹤跡,青菜豆腐各有所好。在蜉金龜亞科(Aphodinae)中除了利用動物糞便以外,朽木中有時也能發現某些蜉金龜種類的幼蟲(Larva)或剛羽化不久的成蟲(Adult)。有一些種類棲息在海岸周邊的沙地之中,通常在馬鞍藤(Ipomoea pes-caprae brasiliensis)、林投(Pandanus odoratissimus)、草海桐(Scaevola sericea)等海濱植物根部附近被發現,例如:沙蜉金龜族(Psammodiini),牠們為了適應沙灘環境,某些物種的足部與翅鞘上長著許多特化的長毛。
另外,亦存在著屬於「蟻客」的物種,什麼是蟻客呢?蟻客係指會利用白蟻或螞蟻所蒐集的能量來過生活的動物,有喜蟻性(myrmecophiles)的,也有喜白蟻性(termitophiles)的。食糞群金龜的世界裡就存在著一些蟻客,例如某些蜉金龜亞科(Aphodinae)及台灣可能沒有分布的喜白蟻金龜亞科(Termitotroginae,中文名暫翻)。如2012年九州大學的丸山宗利博士(Dr. Munetoshi Maruyama)發表了一個發現於柬埔寨吳哥窟的新屬新種:
Eocorythoderus incredibilis就是一種喜白蟻性(termitophiles)的蜉金龜種類,體長大約只有3mm;而
Termitotrox cupido更小,約2.5mm,可算是世界上已知所有金龜子科(Scarabaeidae)種類裡面體型數一數二小的物種了。
雪隱金龜科(Geotrupidae)又稱掘地金龜科,「雪隱(せっちん)」一詞意指中國古代的茅廁,在日本亦代表廁所之意。這個類群幾乎都有發達的大顎(mandible)與渾圓的外型,多數種類均取食糞便,亦有食腐性及食真菌者,甚至有成蟲不取食的種類。雪隱金龜(掘地金龜)屬於地道型(tunnelers; paracoprids)的食糞群昆蟲,會在糞便下方挖地道築巢室並囤積食物給幼蟲,有的種類有世代重疊,成蟲和幼蟲棲息在一起。雪隱金龜不會推滾圓形糞球,但曾有被觀察到嘗試移動糞便資源的行為。
|
嘗試移走動物排遺的 Phelotrupes (Sinogeotrupes) taiwanus 。(蘇允恩提供) |
厚角金龜科(Bolboceratidae)過去被當作雪隱金龜科(Geotrupidae)下的一個亞科(subfamily),之後才被獨立出來。牠們也有發達的大顎(mandible)和渾圓的外型,甚至在前胸背板(pronotum)上長有許多不規則的胸角或突起物。目前已知大多以叢枝菌根子實體為食,雖然成蟲具趨光性,但平時不容易發現。說到取食真菌,不得不想到紅金龜科(Ochodaeidae),碩大的頭部、發達的大顎、密布體毛的球形身體相當容易辨識,成蟲具趨光性(Phototaxis),但一樣屬於平時不容易發現的類群。
皮金龜科(Trogidae)的昆蟲有著凹凸不平的體表,幼蟲與成蟲均會取食動物屍體與毛皮,屬於屍體後期會出現的食腐昆蟲類群,也是法醫昆蟲學(Forensic entomology)上很重要的角色之一。
駝金龜科(Hybosoridae) 在台灣已知有2亞科3屬4種分布。駝金龜亞科(Hybosoriinae) 成蟲體態略扁,背部微隆,中、後足脛節常密生長毛。夜行性且以腐敗初期的脊椎動物屍體為食,有時能觀察到大量聚集的情況,幼蟲食性不明。其中球金龜亞科(Ceratocanthinae)的外型相當特別,牠們可以將身體縮成球狀,這裡連結一張圖片供參考(
點我)。幼蟲與成蟲均有機會在朽木中發現,該類群喜好的朽木狀態可能和某些白蟻喜好的朽木狀態接近,因此常在存在白蟻族群的朽木中發現。
台灣地區食糞群金龜索引表
台灣的食糞群金龜,分屬於金龜子科(Scarabaeidae)的蜣螂亞科(Scarabaeinae)及蜉金龜亞科(Aphodiinae)、雪隱金龜科(Geotrupidae)、厚角金龜科(Bolboceratidae)、紅金龜科(Ochodaeidae)、駝金龜科(Hybosoridae) 與皮金龜科(Trogidae) 等6科9亞科,共計約有160餘種。本文整理出分布於台灣地區(含澎湖、金門、馬祖、蘭嶼、綠島等離島)的食糞群金龜物種,並列於下表,本表不定期更新。
Superfamily Scarabaeoidea 金龜子總科
Family Bolboceratidae 厚角金龜科
Subfamily Bolboceratinae 厚角金龜亞科
Tribe Bolboceratini 厚角金龜族
《Genus Bolbelasmus 亮背厚角金龜屬》
《Genus Bolbotypes 點刻厚角金龜屬》
Tribe Bolbochromini [多彩厚角金龜族]
《Genus Bolbocerodema 厚角金龜屬》
Bolbocerodema garritor (Krikken, 1979) 橙斑厚角金龜
Bolbocerodema kiyoyamai (Nomura, 1973) 清山厚角金龜、黑球厚角金龜
《Genus Bolbochromus 黃斑厚角金龜屬》
Family Geotrupidae 雪隱金龜科、掘地金龜科
Subfamily Geotrupinae 雪隱金龜亞科
Family Hybosoridae 駝金龜科
Subfamily Ceratocanthinae 球金龜亞科
Tribe Ceratocanthini 球金龜族
《Genus Madrasostes 球金龜屬》
Madrasostes suzukii Ochi, Tsai & Masumoto, 2005 鈴木球金龜
Madrasostes taiwanense Ochi, Tsai & Masumoto, 2005 台灣球金龜
Subfamily Hybosorinae 駝金龜亞科
《Genus Phaeochroops 毛駝金龜屬》
- Phaeochroops taiwanus Nomura, 1973 台灣毛駝金龜
Family Ochodaeidae 紅金龜科
Subfamily Ochodaeinae 紅金龜亞科
Tribe Nothochodaeini 紅金龜族
《Genus Nothochodaeus 紅金龜屬》
Nothochodaeus formosanus (Kurosawa, 1968) 蓬萊紅金龜
- Nothochodaeus interruptus interruptus (Kurosawa, 1968) [截脊紅金龜]
Nothochodaeus jengi Huchet and Li, 2015 鄭氏紅金龜
Nothochodaeus lanyuensis (Ochi, Masumoto & Li, 2006) 蘭嶼紅金龜
Nothochodaeus sakaii (Ochi, Masumoto & Li, 2006) 酒井紅金龜
Nothochodaeus tonkineus (Balthasar, 1952) [北越紅金龜]、黃背紅金龜
- Nothochodaeus chunyangensis Masumoto & Ho, 2018 春陽紅金龜
Family Scarabaeidae 金龜子科
Subfamily Aphodiinae 蜉金龜亞科
Tribe Aphodiini 蜉金龜族
《Genus Acrossus 艷蜉金龜屬》
- Acrossus atratus (Waterhouse, 1875) 黑艷蜉金龜
- Acrossus formosanus (Nomura & Nakane, 1951) 蓬萊艷蜉金龜
《Genus
Aganocrossus [毛蜉金龜屬]》
- Aganocrossus postpilosus (Reitter, 1895) [緣毛蜉金龜]
- Aganocrossus urostigma (Harold, 1862) [端毛蜉金龜]
《Genus
Aparammoecius 刻緣蜉金龜屬》
- Aparammoecius chuangkuohungi Masumoto, Kiuchi & Wang, 2017 [茶翅刻緣蜉金龜]
- Aparammoecius tarokensis (Stebnicka, 1994) 太魯閣刻緣蜉金龜
- Aparammoecius yushanus Masumoto, Kiuchi & Wang, 2017 玉山刻緣蜉金龜
《Genus
Brachiaphodius 長脛蜉金龜屬》
《Genus
Carinaulus 刻鞘蜉金龜屬》
- Carinaulus pucholti (Balthasar, 1961) [福建刻鞘蜉金龜]
《Genus
Chilothorax 彩斑蜉金龜屬》
- Chilothorax lieni (Masumoto, Kiuchi & Wang, 2014) 連氏彩斑蜉金龜
《Genus
Gilletianus [後紋蜉金龜屬]》
- Gilletianus kratochvili (Balthasar, 1941) [卡氏後紋蜉金龜]
《Genus
Labarrus 黃紋蜉金龜屬》
- Labarrus hoabinhensis (Balthasar, 1946) 和平黃紋蜉金龜
- Labarrus sublimbatus (Motschulsky, 1860) 北方黃紋蜉金龜
《Genus
Loboparius [葉頰蜉金龜屬]》
《Genus Odontoxyomus 齒條鞘蜉金龜屬》
- Odontoxyomus nanxiensis (Masumoto, Kiuchi & Wang, 2018) 楠溪齒條鞘蜉金龜
《Genus Oxyomus 條鞘蜉金龜屬》
Oxyomus alligator Ho, Hu & Fikacek, 2022 鼉龍條鞘蜉金龜
Oxyomus masumotoi Nomura, 1973 益本條鞘蜉金龜
- Oxyomus nanxiensis Masumoto, Kiuchi & Wang, 2018 楠溪條鞘蜉金龜
Oxyomus taipingensis Masumoto, Kiuchi & Wang, 2014 太平條鞘蜉金龜
《Genus Paradidactylia 偽豆蜉金龜屬》
- Paradidactylia shantungensis (Balthasar, 1941) 山東偽豆蜉金龜
《Genus
Paulianellus 闊楯蜉金龜屬》
- Paulianellus taiwanensis Mencl, Kral & Rakovic, 2015 台灣闊楯蜉金龜
《Genus
Pharaphodius [離溝蜉金龜屬]》
- Pharaphodius priscus (Motschulsky, 1858) [淡褐離溝蜉金龜]
《Genus
Platyderides 板胸蜉金龜屬》
- Platyderides jengi (Masumoto, Kiuchi & Wang, 2014) 鄭氏板胸蜉金龜
《Genus
Pleuraphodius 稜間蜉金龜屬》
- Pleuraphodius lewisi (Waterhouse, 1875) 路易士稜間蜉金龜
《Genus
Sinodiapterna 長盾蜉金龜屬》
Tribe Eupariini [真蜉金龜族]
《Genus
Ataenius [扁蜉金龜屬]》
《Genus
Martineziana》
- Martineziana dutertrei (Chalumeau, 1983)
《Genus
Saprosites 筒蜉金龜屬》
- Saprosites formosensis Nomura, 1939 蓬萊筒蜉金龜
- Saprosites japonicus Waterhouse, 1875 日本筒蜉金龜
- Saprosites longethorax Paulian, 1944 長胸筒蜉金龜
- Saprosites yanoi Nomura, 1939 矢野筒蜉金龜
《Genus Setylaides 粒蜉金龜屬》
Tribe Odochilini 角胸蜉金龜族
《Genus
Odochilus 角胸蜉金龜屬》
- Odochilus (Odochilus) taiwanus Masumoto, Lan & Kiuchi, 2016 台灣角胸蜉金龜
- Odochilus (Parodochilus) convexus Nomura, 1971 隆背角胸蜉金龜
Tribe Psammodiini 沙蜉金龜族
《Genus Leiopsammodius 光沙蜉金龜屬》
《Genus
Neotrichiorhyssemus 新毛沙蜉金龜屬》
- Neotrichiorhyssemus kentingensis Masumoto, Ochi & Lan, 2013 墾丁新毛沙蜉金龜
《Genus
Pleurophorus 微筒蜉金龜屬》
《Genus Psammodius 沙蜉金龜屬》
《Genus
Rakovicius 拉科維茨沙蜉金龜屬》
《Genus
Rhyssemodes [似卵沙蜉金龜屬]》
- Rhyssemodes sindicus Pittino, 1984 [中華似卵沙蜉金龜]
《Genus
Rhyssemus 卵沙蜉金龜屬》
《Genus Trichiorhyssemus 毛沙蜉金龜屬》
Trichiorhyssemus hauseri Balthasar, 1933 豪氏毛沙蜉金龜
Trichiorhyssemus kitayamai Ochi, Kawahara & Kawai, 2001 北山毛沙蜉金龜
Trichiorhyssemus taiwanus Ochi, Masumoto & Lee, 2015 台灣毛沙蜉金龜
Trichiorhyssemus yumikoae Pittino & Kawai, 2007 由美子毛沙蜉金龜
Tribe Rhyparini 稜蜉金龜族
《Genus Rhyparus 稜蜉金龜屬》
- Rhyparus azumai Nakane, 1956 東氏稜蜉金龜
- Rhyparus barclayi Masumoto, Ochi & Ho, 2019 [蘭嶼稜蜉金龜]
- Rhyparus helophoroides Fairmaire, 1893 微稜背蜉金龜
- Rhyparus kitanoi taiwanus Ochi, 2001 [台灣稜蜉金龜]
- Rhyparus klapperichorum Paulian, 1983 克氏稜蜉金龜
- Rhyparus loebli Paulian, 1983 羅伯稜蜉金龜
- Rhyparus wushensis Ochi & Masumoto, 2018 霧社稜蜉金龜
Subfamily Scarabaeinae 蜣螂亞科、糞金龜亞科
Tribe Ateuchini 首蜣螂族
《Genus
Haroldius 小瓢蜣螂屬》
- Haroldius hwangi Masumoto, Lee & Ochi, 2005 黃氏小瓢蜣螂、文伯小瓢蜣螂
- Haroldius perroti Paulian, 1939 佩羅小瓢蜣螂
《Genus Paraphytus 長卵蜣螂屬》
- Paraphytus dentifrons (Lewis, 1895) 四齒長卵蜣螂
《Genus
Catharsius 潔蜣螂屬》
《Genus
Copris 餔蜣螂屬》
- Copris fukiensis Balthasar, 1953 福建餔蜣螂
- Copris punctatus formosanus Gillet, 1921 蓬萊餔蜣螂
- Copris sinicus Hope, 1842 中華餔蜣螂
《Genus Microcopris 微餔蜣螂屬》
- Microcopris propinquus (Felsche, 1910) 圓頭楯微餔蜣螂
- Microcopris reflexus (Fabricius, 1787) 中緣角微餔蜣螂
《Genus Paracopris 衍餔蜣螂屬》
《Genus Synapsis 聯蜣螂屬》
Tribe Deltochilini
《Genus
Panelus 卵蜣螂屬》
- Panelus crenatus Nomura, 1973 齒鞘卵蜣螂
- Panelus maedai Nomura, 1973 前田卵蜣螂
- Panelus manmiaoae Masumoto, Ochi & Tsai, 2011 曼妙卵蜣螂
- Panelus wangi Masumoto, Ochi & Tsai, 2011 王氏卵蜣螂
Tribe Gymnopleurini 裸側蜣族
《Genus Paragymnopleurus 衍裸側蜣屬》
Tribe Oniticellini 丁蜣螂族
《Genus
Liatongus 角丁蜣屬》
《Genus Oniticellus 丁蜣螂屬》
《Genus
Onitis 雙凹蜣螂屬》
- Onitis falcatus (Wulfen, 1786) 鐮雙凹蜣螂
《Genus Sinodrepanus [華鐮蜣螂屬]》
《Genus
Tibiodrepanus [鐮角蜣螂屬]》
- Tibiodrepanus sinicus (Harold, 1868) [中華鐮角蜣螂]
Tribe Onthophagini 渫蜣族、[嗡蜣螂族]
《Genus Caccobius 溷棲蜣屬》
《Genus
Cleptocaccobius》
- Cleptocaccobius scrofa (Balthasar, 1942) [金毛溷棲蜣]
《Genus
Onthophagus 渫蜣屬、[嗡蜣螂屬]》
- Onthophagus (Colobonthophagus) lunatus Harold, 1868 弦月截脛渫蜣
- Onthophagus (Colobonthophagus) nagasawai Matsumura, 1938 長澤氏截脛渫蜣
- Onthophagus (Colobonthophagus) tragus (Fabricius, 1792) 羶截脛渫蜣、羊角嗡蜣螂
- Onthophagus (Furconthophagus) dapcauensis Boucomont, 1921 壩橋叉渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) dubernardi Boucomont, 1914 杜伯納駝渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) kentingensis Nomura, 1973 墾丁駝渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) luridipennis Boheman, 1858 棕黃駝渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) proletarius Harold, 1875 普羅駝渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) rectecornutus Lansberge, 1883 直角駝渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) roubali Balthasar, 1935 羅巴氏駝渫蜣
- Onthophagus (Gibbonthophagus) taurinus White, 1844 公牛駝渫蜣、背斑嗡蜣螂
- Onthophagus (Gibbonthophagus) viduus Harold, 1875 恂獨駝渫蜣
- Onthophagus (Hikidaeus) sauteri Gillet, 1924 梭德氏渫蜣
- Onthophagus (Indachorius) hsui Masumoto, Chen & Ochi, 2004 徐氏亮背渫蜣
- Onthophagus (Indachorius) koshunensis Balthasar, 1941 恆春亮背渫蜣
- Onthophagus (Indachorius) yaoi Masumoto, Ochi & Lee, 2014 姚氏亮背渫蜣
- Onthophagus (Indonthophagus) hastifer Lansberge, 1885 長矛渫蜣、赤銅嗡蜣螂
- Onthophagus (Matashia) yubarinus Matsumura, 1937 夕張渫蜣、長脛嗡蜣螂
- Onthophagus (Micronthophagus) konoi Matsumura, 1938 河野氏微渫蜣
- Onthophagus (Micronthophagus) liui Masumoto, Ochi & Lee, 2014 劉氏微渫蜣
- Onthophagus (Micronthophagus) wangi Masumoto, Chen & Ochi, 2004 王氏微渫蜣
- Onthophagus (Onthophagiellus) taiyaruensis Masumoto, 1977 泰雅長基節渫蜣
- Onthophagus (Onthophagus s. lato.) campestris Masumoto, Kiuchi & Ho, 2018 [平原渫蜣]
- Onthophagus (Onthophagus s. lato.) masumotoi Ochi, 1985 益本氏渫蜣
- Onthophagus (Onthophagus s. lato.) sakainoi Masumoto, 1991 境野氏渫蜣
- Onthophagus (Onthophagus s. lato.) tatsienluensis Balthasar, 1942 打箭爐渫蜣
- Onthophagus (Onthophagus s. lato.) terminatus Eschscholtz, 1822 端斑渫蜣
- Onthophagus (Onthophagus s. lato.) yangi Masumoto, Tsai, & Ochi, 2006 楊氏渫蜣
- Onthophagus (Palaeonthophagus) jiupengensis Masumoto, Lan & Kiuchi, 2017 九棚古嗡蜣螂
- Onthophagus (Paraphanaeomorphus) argyropygus Gillet, 1927 銀臀衍彰形渫蜣
- Onthophagus (Paraphanaeomorphus) hajimei Masumoto, 1984 帶斑衍彰形渫蜣
- Onthophagus (Paraphanaeomorphus) hayashii Masumoto, 1991 林氏衍彰形渫蜣
- Onthophagus (Paraphanaeomorphus) trituber (Wiedemann, 1823) 三胸突衍彰形渫蜣
- Onthophagus (Phanaeomorphus) ater Waterhouse, 1875 烏彰形渫蜣
- Onthophagus (Serrophorus) sagittarius (Fabricius, 1775) 射手鋸鬚渫蜣、箭角嗡蜣螂
- Onthophagus (Sinonthophagus) rugulosus Harold, 1886 顰蹙華渫蜣、曲角嗡蜣螂
- Onthophagus (Strandius) kuraruanus Matsumura, 1938 恆春司氏渫蜣、龜仔角嗡蜣螂
- Onthophagus (Strandius) potanini hiurai Ochi, 1984 日浦司氏渫蜣、箭胸嗡蜣螂
- Onthophagus (Strandius) taiwanus Nomura, 1973 台灣司氏渫蜣、台灣嗡蜣螂
- Onthophagus (Sunenaga) anguliceps Boucomont, 1914 [唇角指渫蜣]、闊楯嗡蜣螂
《Genus
Parascatonomus [閻蜣螂屬]》
Tribe Parachoriini 瓢蜣螂族
《Genus Parachorius 瓢蜣螂屬》
- Parachorius gotoi (Masumoto, 1986) 後藤瓢蜣螂
Family Trogidae 皮金龜科
Subfamily Omorginae [瘤皮金龜亞科]
《Genus Afromorgus 大皮金龜屬》
Afromorgus chinensis (Boheman, 1858) 中華大皮金龜
Afromorgus pauliani (Haaf, 1954) 包林氏大皮金龜
《Genus
Glyptotrox [雕齒皮金龜屬]》
- Glyptotrox formosanus (Nomura, 1973) [蓬萊雕齒皮金龜]
- Glyptotrox taiwanus (Masumoto, Ochi & Li, 2005) [台灣雕齒皮金龜]
- Glyptotrox tibialis (Masumoto, Ochi & Li, 2005) [長脛雕齒皮金龜]
- Glyptotrox yangi (Masumoto, Ochi & Li, 2005) [楊氏雕齒皮金龜]
《Genus
Omorgus [瘤皮金龜屬]》
- Omorgus costatus (Wiedemann, 1823) [肋紋瘤皮金龜]
Subfamily Troginae 皮金龜亞科
《Genus
Trox 皮金龜屬》
Trox (Niditrox) zoufali Balthasar, 1931 佐氏皮金龜
Trox (Trox) horiguchii Ochi & Kawahara, 2002 堀口氏皮金龜